Lo studio della botanica ci mostra che, nelle Briofite — ossia nelle Epatiche e nei Muschi — la generazione sessuata, rappresentata dal gametofito, aploide (con un solo assetto cromosomico), che produce gli anterozoidi e l’oosfera, prevale nettamente su quella asessuata, rappresentata dallo sporofito, diploide (con due copie di ogni cromosoma), che produce le spore; mentre nelle Pteridofite — Licopodine, Selaginelle, Equiseti e Felci — \u00e8 lo sporofito, ossia la fase asessuata, a prevalere (e nelle piante con fiore si pu\u00f2 dire che l’albero \u00e8 un enorme sporofito).<\/p>\n
Le Pteridofite sono piante assai pi\u00f9 evolute delle Briofite: sono piante superiormente organizzate, in cui \u00e8 presente un cormo ben organizzato e distinto in radice, fusto e foglie; mentre le Briofite, al confronto, sono piante ancora decisamente primitive, sebbene assai pi\u00f9 evolute delle Alghe e dei Funghi e anche se alcuni studiosi le considerano non pi\u00f9 delle Tallofite, ma delle Cormofite, nelle quali organi caulinari e fogliari sono gi\u00e0, almeno in talune specie, notevolmente differenziati. Ma gli organi radicali, le rizine, sono dei filamenti cellulari simili a quelli di talune Alghe, e la struttura del fusto e della foglia, come ha osservato Valerio Giacomini, ai cui studi soprattutto ci riferiamo, non coincide ancora con quella delle vere Cormofite. Per capire meglio questo discorso, si mettano a confronto il ciclo di sviluppo di una tipica Briofita, un Muschio, e di una tipica Pteridofita eterosporea (cio\u00e8 con due sorta di spore: microspore e macrospore), come la Selaginella, e poi con una tipica Pteridofita isosporea (cio\u00e8 con spore di una sola sorta), come la Felce.<\/p>\n
Nel Muschio (stiamo parlando di una pianticella piccolissima, alta pochi centimetri o pochi millimetri e prosperante sulla superficie delle rocce o dei tronchi) vi \u00e8 un piccolo gametofito foglioso, dotato di archegoni e di anteridi; dalla fecondazione trae origine lo sviluppo dello sporofito, destinato ad aprirsi a maturit\u00e0 per liberare le spore, le quali producono prima un protonema filamentoso e ramificato, e quindi i piccoli fusti fogliosi. Il gametofito, dunque, \u00e8 la parte fogliosa e verde della pianta, che custodisce tra le foglioline i due organi produttori dei gameti: gli anteridi e gli archegoni; lo sporofito, che produce le spore, \u00e8 confinata nella parte superiore della pianticella, con una sorta di coperchietto, l’opercolo, e una cuffia che lo chiudono fino a che sia avvenuta la maturazione delle spore.<\/p>\n
Nella Selaginella (una piantina erbacea che si pu\u00f2 coltivare in vaso), le macrospore e le microspore sono prodotte rispettivamente in macrosporangi e microsporangi, che si formano in rametti spiciformi del fusto foglioso; le microspore mature producono gli anterozoidi che fecondano l’oosfera, situata nell’archegonio che si \u00e8 venuto a formare, contemporaneamente, sulle macrospore. Dopo la fecondazione, nelle macrospore si sviluppa un embrione, da cui si produce lo sporofito foglioso: e qui gi\u00e0 appare chiaramente come il gametofito si sia enormemente ridotto rispetto allo sporofito, rispetto a quanto accade nelle Briofite.<\/p>\n
Infine in una tipica Felce, come il \u00abPolypodium vulgare\u00bb, lo sporofito \u00e8 costituito da una fronda verde lobata che reca sui lobi dei sori, ossia degli aggregati di sporangi; quelli muniti di anello, giunti a maturit\u00e0, si aprono e lasciano libere le spore, le quali germinano e producono un gametofito veramente minuscolo, il protallo, sulla cui pagina inferiore si formano gli anteridi e gli archegoni. Avvenuta la fecondazione, si sviluppa l’embrione e poi il giovane sporofito, da cui si ritorna allo sporofito frondoso.<\/p>\n
Colpisce, nel ciclo di sviluppo della felce, l’estrema piccolezza del protallo, ossia della piantina recante gli organi sessuali, rispetto allo sporofito, che rappresenta, in pratica, la parte visibile ed evidente dell’intera pianta. Inoltre il protallo, che nelle Felci ha una caratteristica forma cuoriforme, \u00e8 molto pi\u00f9 simile al tallo delle Alghe che al cormo delle Piante superiori. Un’ultima osservazione \u00e8 che il gametofito, come si vede, ad esempio, in una bellissima felce arborea, la \u00abDicksonia antarctica\u00bb, \u00e8 destinato ad ospitare, per cos\u00ec dire, lo sporofito, fino a quando quest’ultimo diventer\u00e0 troficamente autonomo (vale a dire autonomo dal punto di vista del nutrimento), evento che segna la "morte" del protallo invaso dallo sporofito.<\/p>\n
Cos\u00ec sintetizzava l’alternanza di generazione il compianto naturalista, botanico ed ecologo italiano Valerio Giacomini (in: Giuseppe Montalenti, Valerio Giacomini, \u00abCorso di Biologia per le scuole medie superiori\u00bb, Firenze, Sansoni, 1963, 1970, pp. 316-17):<\/p>\n
\u00abA conclusione della breve trattazione delle briofite e delle pteridofite — che nel loro insieme vengono anche dette archegoniate — \u00e8 opportuno ritornare su un fatto biologico di grande interesse al quale si \u00e8 accennato nelle generalit\u00e0 sul ciclo di riproduzione di queste piante: l’alternarsi di due fasi ben distinte (talora perfino come piante di ben diversa forma e struttura), cio\u00e8 di una fase destinata a produrre gli sporogoni — e quindi le spore — (sporofito), e di una fase destinata a produrre gli anteridi e gli archegoni — e quindi gli anterozoidi e l’oosfera — (gametofito).<\/p>\n
Nelle briofite e pi\u00f9 particolarmente nei muschi che il gametofito \u00e8 rappresentato dalla pianticella verde a minuscole foglioline che costituisce la parte pi\u00f9 appariscente e visibile, mentre lo sporofito si sviluppa quasi parassita al sommo o lateralmente al germoglio verde, recando su un filamento pi\u00f9 o meno lungo un’urna che contiene le spore.<\/p>\n
Passando alle pteridofite \u00e8 facile constatare una novit\u00e0 significativa: non \u00e8 pi\u00f9 il gametofito la fase pi\u00f9 appariscente, bens\u00ec lo sporofito. Il gametofito costituisce infatti una minuscola pianticella distinta, pressoch\u00e9 impercettibile — il protallo — mentre le belle fronde pennate delle felci, i germogli verticillati " a coda di cavallo" degli equiseti, sono propriamente degli sporofiti.<\/p>\n
Che cosa \u00e8 avvenuto dunque? Perch\u00e9 si \u00e8 cos\u00ec ridotta una fase, e l’altra si \u00e8 cos\u00ec avvantaggiata? Per comprendere questo episodio \u00e8 necessario riflettere su certe caratteristiche del gametofito e dello sporofito. Il gametofito produce i gameti e costituisce perci\u00f2 la fase o generazione sessuale. Di questi gameti quello maschile — l’anterozoide — \u00e8 mobile a mezzo di ciglia, perch\u00e9 deve raggiungere e fecondare l’altro gamete immobile, l’oosfera. Ma l’anterozoide richiede per spostarsi che nell’ambiente sia presente dell’acqua, anche soltanto un velo, anche soltanto una goccia, ma in ogni caso dell’acqua. Lo sporofito produce le spore e costituisce perci\u00f2 la generazione non sessuata (asessuata). Tali spore, leggere, asciutte si spargono a mezzo del vento per poi germinare sul suolo dando origine al gametofito.<\/p>\n
Il gametofito \u00e8 dunque una pianta se non proprio acquatica certo con speciale esigenza d’acqua. Lo sporofito \u00e8 invece pianta tipicamente terrestre. Se riflettiamo allora all’ipotesi largamente ammessa che la vita ha avuto origine dalle acque e si \u00e8 poi gradatamente evoluta con forme terrestri, ecco che il prevalere dello sporofito – generazione terrestre — sul gametofito — generazione acquatica — appare un episodio molto significativo nel grande quadro dell’evoluzione delle piante da forme acquatiche a forme terrestri. \u00c8 un episodio molto pi\u00f9 generale di quel che si potrebbe credere, perch\u00e9 nelle piante pi\u00f9 primitive acquatiche — le alghe — \u00e8 facile constatare esempi di ancor pi\u00f9 assoluta prevalenza del gametofito. Ci possiamo allora domandare se un’alternanza di generazione si manifesti anche nelle piante superiori con fiori e semi — le spermatofite — […] che costituiscono la vegetazione oggi prevalente sulle terre emerse. Si pu\u00f2 subito rispondere che le due generazioni esistono anche nelle spermatofite, ma con assai minore evidenza che nelle archegoniate. Si pu\u00f2 dire che \u00e8 un’alternanza di generazione mascherata.<\/p>\n
Per comprendere tale condizione \u00e8 necessario rifarci a un esempio molto significativo che ci viene offerto ancora dalle pteridofite. Abbiamo gi\u00e0 detto che esiste un gruppo di pteridofite "etero spore", cio\u00e8 con due tipi di spore: microspore — che germinando al suolo danno un gametofito maschile — e macrospore — che producono invece un gametofito femminile -. Immaginiamo ora che le macrospore e le microspore non cadano al suolo, ma possano germinare e produrre i due gametofiti restando attaccate allo sporofito. Si avrebbero allora sullo sporofito delle foglie specialmente differenziate allo scopo di recare e proteggere le macrospore e le microspore, le une produttrici di gameti maschili, le altre di gameti femminili. Il gamete maschile, raggiunta la maturit\u00e0, deve essere trasportato con speciali mezzi — appropriati alla vita terrestre dello sporofito cui restano legati — a fecondare il gamete femminile. Se il gamete femminile (oosfera) dopo la fecondazione si sviluppa a dare un embrione, racchiuso in speciali tessuti che gli permettono di conservare vitalit\u00e0 per periodi pi\u00f9 o meno lunghi, anche se avulso dalla pianta e disperso pi\u00f9 o meno lontano, allora noi ci troviamo di fronte alle condizioni pi\u00f9 essenziali che caratterizzano le piante superiori con fiori e con semi, o spermatofite.<\/p>\n
Si pu\u00f2 concludere allora che nelle spermatofite esiste ancora un’alternanza di generazione, ma la generazione sessuale \u00e8 ridotta a poche cellule nascoste in speciali organi talora semplicissimi, talora complessi, che sono appunto detti fiori. Si pu\u00f2 conservare il termine di microspora per indicare il granulo di polline che […] produce la cellula spermatica (gamete maschile), e il termine di macrospora per la cellula uovo (gamete femminile) destinata ad essere fecondata.<\/p>\n
A questo punto il passaggio dalle pteridofite, piante morfologicamente evolute ma senza fiori, alle spermatofite, diventa abbastanza logico e comprensibile.\u00bb<\/p>\n
Giungiamo cos\u00ec alla conclusione che lo sporofito \u00e8 una modalit\u00e0 di generazione tipicamente terrestre, perch\u00e9 le spore si diffondono a mezzo del vento, mentre il gametofito \u00e8 una modalit\u00e0 tipicamente acquatica, o, almeno, abbisognante della presenza di acqua, sia pure di una singola goccia di pioggia o di rugiada, perch\u00e9, senza questo elemento, la fecondazione a mezzo dei gameti maschili non sarebbe possibile.<\/p>\n
Le Pteridofite sono piante tipiche dei climi umidi e nelle quali prevale, appunto, lo sporofito; dopo aver dominato il mondo nelle antiche epoche geologiche, esse si sono ritirate, sconfitte, davanti all’avanzata travolgente delle piante con fiori e semi, che si erano rese indipendenti dall’acqua come mezzo di trasporto dei gameti maschili fino ai gameti femminili. Basti ricordare le numerose forme estinte delle Pteridofite, che conosciamo solo attraverso la documentazione fossile. Anzitutto le Psilofitine, le pi\u00f9 antiche piante terrestri (vissute oltre 300 milioni di anni fa); poi i Lepidodendri e le Sigillarie (che erano piante arboree alte fino a 30 metri, parenti delle odierne Licopodine) e Le Calamitacee del Paleozoico, anch’esse di dimensioni arboree, pur essendo parenti degli attuali Equiseti, che non superano il metro e mezzo ma che, in genere, si fermano a qualche decina di centimetri d’altezza.<\/p>\n
Le piante con semi, ossia le Spermatofite ("sperma" in greco significa "seme"), accentuano la prevalenza dello sporofito rispetto al gametofito. Prendiamo il caso di una comune Gimnosperma, il \u00abPinus silvestris\u00bb: la fase a sporofito \u00e8 dominante ed \u00e8 rappresentata da un grande albero – come, del resto, avveniva ed avviene nelle Felci arborescenti -, sul quale si sviluppano fiori maschili e femminili, che assumono forma di coni o strobili (ecco perch\u00e9 \u00e8 erroneo parlare delle Gimnosperme come di "piante senza fiore", cosa che pure fanno, ad esempio, molti botanici americani), costituiti da foglie pollinifere e ovulifere. In tali foglie fiorali si producono i granuli di polline e le cellule uovo; sono ancora visibili delle cellule archegoniali a ricordo degli anteridi delle Pteridofite. Avvenuta la fecondazione per mezzo del budello pollinico, si sviluppa l’embrione e quindi la plantula con numerosi cotiledoni aghiformi, da cui si svilupper\u00e0, a sua volta, la pianta adulta.<\/p>\n
Nelle Angiosoperme, infine — ossia nel "phylum" che, ai nostri giorni, domina la vegetazione terrestre -, il gametofito, ossia la generazione sessuata della pianta, \u00e8 limitato al fiore, ossia ad una particolare foglia modificata, che rappresenta solo una piccolissima parte dell’albero adulto o della pianta adulta. Il gametofito, a sua volta, \u00e8 suddiviso in un gametofito maschile, limitato alle cellule del polline, e in un gametofito femminile, consistente nel sacco embrionale con le cellule dell’apparato ovulare. Al posto dell’archegonio delle Pteridofite, che, insieme all’anteridio, si forma sulla pagina inferiore del protallo, nelle piante con fiori compare l’ovulo; e, attraverso la fusione del nucleo generativo della microspora, il grano di polline, con quello della oosfera, si forma il seme. Il fiore femminile, dunque, \u00e8 una forma pi\u00f9 complessa del macrosporangio delle Selaginelle; quello maschile \u00e8 un sacco pollinico, portato e protetto da una o pi\u00f9 foglie trasformate.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"
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